Les plantes sont des organismes sessiles : elles ne peuvent pas échapper aux prédateurs, aux infections ou à la concurrence avec leurs voisins. La solution évolutive à cette contrainte a été le développement d'un arsenal chimique extraordinairement diversifié : les métabolites secondaires (ou métabolites spécialisés selon la terminologie moderne). On estime que les plantes terrestres produisent collectivement entre 100 000 et 1 000 000 de composés chimiques différents ayant des fonctions défensives, communicatives ou attractives. La diversité chimique du règne végétal dépasse de loin celle de tout autre règne biologique.

Les principaux groupes de composés défensifs

Alcaloïdes : sans doute le groupe le plus connu de composés défensifs des plantes. Ils dérivent des acides aminés et contiennent un ou plusieurs atomes d'azote dans des structures hétérocycliques. Effets typiques sur les herbivores : amertume intense, toxicité neurologique, interférence avec la transmission nerveuse. Exemples : nicotine (Nicotiana tabacum) : un bloqueur des récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine chez les insectes (et les animaux). Le tabac produit la nicotine dans ses racines et la transporte vers les feuilles en réponse à l'attaque des herbivores. Morphine et codéine (Papaver somniferum) : agonistes des récepteurs opioïdes. Défense contre les herbivores par des effets sédatifs et analgésiques (réduction de la douleur dont l'herbivore pourrait apprendre à éviter la plante). Caféine (Coffea arabica, Camellia sinensis) : un inhibiteur des récepteurs à l'adénosine. Présente à des concentrations plus élevées dans les jeunes feuilles de café et de thé (les plus vulnérables aux herbivores) que dans les feuilles matures. Berbérine (Berberis, curcuma) : antimicrobienne et antiprotozoaire. Solanine (Solanum tuberosum : pomme de terre) : une glycoalcaloïde hautement toxique pour les insectes et les mammifères. Présente à des concentrations inoffensives dans la chair de pomme de terre mûre, mais élevée dans les pommes de terre vertes et germées (ne mangez pas de pommes de terre vertes !). Strychnine (Strychnos nux-vomica) : l'un des poisons végétaux les plus puissants. Un antagoniste des récepteurs de la glycine dans le système nerveux.

Glucosinolates : composés contenant du soufre présents dans les Brassicacées (chou, brocoli, moutarde, raifort). Hydrolysés par l'enzyme myrosinase (activée lorsque les cellules sont endommagées par les herbivores), ils produisent des isothiocyanates, des nitriles et d'autres composés toxiques ou répulsifs. L'odeur piquante du raifort est l'isothiocyanate d'allyle libéré par la myrosinase. La fonction de « bombe chimique » : le glucosinolate et la myrosinase sont compartimentalisés dans des cellules différentes (glucosinolate dans la vacuole, myrosinase dans le cytoplasme). Ce n'est que lorsque l'herbivore casse la cellule en mordant qu'ils entrent en contact et réagissent. Un système d'arme chimique activé par les dégâts.

Tanins : polyphénols de haut poids moléculaire qui se lient aux protéines (y compris les protéines digestives des herbivores), réduisant la digestibilité des aliments. Présents à des concentrations élevées dans les feuilles, l'écorce, les graines et les fruits non mûrs. Châtaignes non mûres, glands, thé fort : tous riches en tanins. Chez les animaux, les tanins réduisent l'efficacité digestive et à fortes doses sont hépatotoxiques.

Terpenoïdes : le plus grand groupe de métabolites secondaires des plantes. Comprend les monoterpènes (menthol, limonène), les sesquiterpènes (caryophyllène), les diterpènes (résines), les triterpènes (saponines) et les polyterpènes (caoutchouc naturel). Les résines de pin (riches en monoterpènes et diterpènes) piègent littéralement les insectes xylophages (le scolyte est « noyé » dans la résine lorsqu'il tente de percer l'écorce). Latex : une solution aqueuse blanche contenant des terpènes, des alcaloïdes, des enzymes et des protéines produite par de nombreuses plantes (pissenlit, figues, euphorbiacées, pavot). Lorsqu'il est coupé ou mordu, le latex s'écoule rapidement et recouvre le site des dégâts, piégeant les insectes par sa viscosité et les empoisonnant par ses composants chimiques.

Défenses inductibles vs défenses constitutives

Les plantes peuvent maintenir les défenses chimiques toujours actives (défenses constitutives) ou les produire uniquement après que la menace s'est manifestée (défenses inductibles).

Défenses constitutives : toujours présentes, indépendamment des dégâts. Plus coûteuses énergétiquement. Plus efficaces contre les attaques rapides. Exemples : solanine de la pomme de terre, caféine dans les jeunes feuilles de café, glucosinolates basaux dans les Brassicacées.

Défenses inductibles : produites (ou augmentées en quantité) uniquement après une attaque. Moins coûteuses en l'absence d'attaque. Nécessitent du temps pour être activées. Exemples : nicotine du tabac (augmente 10 à 20 fois en réponse à l'attaque des chenilles en 24 à 48 heures), inhibiteurs de protéase de la tomate (activés par le jasmomate en réponse aux dégâts en 2 à 4 heures), production de HIPV (attrayante pour les parasitoïdes) déjà discutée dans les articles précédents.

Le coût de la défense : la synthèse des métabolites défensifs a un coût métabolique réel. Les plantes avec une production élevée d'alcaloïdes, de tanins ou de glucosinolates croissent plus lentement que les plantes avec une production défensive faible en l'absence d'herbivores. Il existe un compromis évolutif continu entre l'investissement dans la croissance et l'investissement dans la défense. L'évolution a sélectionné le niveau optimal de défense pour chaque espèce en fonction de la pression des herbivores dans son environnement natif.

Les plantes les plus toxiques en Italie

En Italie, de nombreuses plantes sauvages contiennent des composés hautement toxiques. Il est important de les reconnaître et de comprendre pourquoi elles sont dangereuses.

Atropa belladonna (morelle noire) : contient l'atropine, la scopolamine et l'hyoscine (alcaloïdes tropaniques). Antagonistes des récepteurs muscariniques de l'acétylcholine. Même des doses modérées (quelques baies noires brillantes : souvent confondues avec des mûres ou des myrtilles par les enfants) causent une tachycardie, une mydriase, des hallucinations, le coma. Le nom « belladonna » dérive de l'usage historique du jus dilué pour dilater les pupilles (considéré comme beau) : l'atropine est toujours utilisée en médecine à cette fin.

Digitalis purpurea (digitale pourpre) : glycosides cardiaques (digoxine, digitoxine) qui inhibent la pompe Na+/K+-ATPase dans les cellules cardiaques → arythmie cardiaque potentiellement fatale. En médecine, utilisée sous forme purifiée pour certaines arythmies cardiaques.

Taxus baccata (if) : toutes les parties de la plante (sauf la chair rouge du fruit/arille) contiennent des taxines (alcaloïdes terpéniques) et du taxol (paclitaxel : utilisé en oncologie mais toxique à des doses incontrôlées). L'if est courant dans les jardins italiens et est toxique pour les chevaux, les chiens, les chats et les humains.

Conium maculatum (grande ciguë) : contient la conicéine et d'autres alcaloïdes pipéridines. Paralysie musculaire progressive par inhibition des récepteurs nicotiniques. Le poison utilisé pour tuer Socrate. Facilement confondu avec le persil sauvage ou le fenouil sauvage par ses feuilles (mais a une odeur désagréable caractéristique).

Euphorbia spp. (euphorbes) : le latex contient des diterpènes (esters de phorbol) fortement irritants pour la peau et les muqueuses. Le contact avec les yeux peut causer une cécité temporaire. Ajustez le sol près des euphorbes en portant des gants.

Défenses chimiques et coévolution avec les herbivores

La course aux armements chimique entre les plantes et les herbivores est l'un des moteurs les plus importants de l'évolution de la biodiversité. Les plantes développent de nouveaux composés défensifs ; les herbivores évoluent pour les neutraliser ; les plantes répondent avec de nouvelles molécules défensives. Ce cycle coévolutif a produit certaines des structures moléculaires les plus complexes et les plus utiles de la biochimie. Exemples de coévolution chimique : Les chenilles de Pieris (papillons blancs du chou) ont développé des enzymes sulfatases qui neutralisent les glucosinolates actifs des Brassicacées (en supprimant le groupe sulfate avant que la myrosinase ne produise l'isothiocyanate toxique). Les Siphonacera (pucerons spécialisés sur les Brassicacées) injectent dans les cellules végétales une solution qui désactive la myrosinase avant de commencer à aspirer la sève. Les espèces Heliconius (papillons tropicaux qui se nourrissent de Passiflora toxiques) ont développé la capacité de séquestrer les alcaloïdes cyanogènes de Passiflora, se rendant eux-mêmes toxiques pour leurs propres prédateurs. Spécialisation des herbivores : de nombreux herbivores hautement spécialisés ne se nourrissent que d'une seule espèce végétale (monophages) ou de quelques espèces (oligophages) parce qu'ils ont développé des mécanismes pour neutraliser les composés défensifs de ces plantes. La sphinx du tabac (Manduca sexta) se nourrit presque exclusivement de Solanacées riches en nicotine : elle a développé un système actif d'excrétion de la nicotine qui la rend immunisée aux concentrations présentes dans les feuilles de tabac. Utilisation humaine des défenses végétales : de nombreuses communautés autochtones connaissent les défenses chimiques des plantes locales et les utilisent comme poisons de chasse (curare : un mélange d'alcaloïdes de Strychnos et Chondrodendron pour les flèches en Amazonie), pesticides naturels (pyréthrine du Chrysanthème comme insecticide), médicaments (des centaines de plantes médicinales traditionnelles dont les principes actifs ont été identifiés et synthétisés).

Phytopharmaceutiques : des défenses végétales aux médicaments modernes

La pharmacologie moderne doit énormément aux métabolites défensifs des plantes. Environ 25 % des médicaments prescrits dans le monde contiennent toujours des principes actifs d'origine végétale ou des dérivés semi-synthétiques provenant de structures végétales. Les médicaments les plus importants d'origine végétale : L'aspirine (acide acétylsalicylique) : un dérivé synthétique de l'acide salicylique, naturellement présent dans l'écorce du saule blanc (Salix alba), utilisé depuis des millénaires pour ses effets analgésiques et anti-inflammatoires. La forme acétylée (aspirine) a été synthétisée par Bayer en 1897. La morphine et la codéine : extraites de l'opium (le latex séché du Papaver somniferum). Les analgésiques opioïdes restent irremplaçables dans les douleurs sévères. Le Taxol (paclitaxel) : extrait de l'écorce de l'if du Pacifique (Taxus brevifolia). L'un des médicaments anticancéreux les plus largement utilisés (cancer du sein, de l'ovaire, du poumon). Le mécanisme : il stabilise les microtubules des cellules en division, bloquant la mitose. La rareté de l'écorce d'if sauvage a conduit à la synthèse semi-synthétique à partir de précurseurs extraits des feuilles de l'if d'Europe (Taxus baccata : cultivé en grandes plantations en Europe). La quinine : de l'écorce de quinquina (Cinchona spp., Andes sud-américaines). Un antipaludéen utilisé depuis des siècles. Toujours utilisé comme prophylaxie dans certaines zones endémiques. La digitoxine et la digoxine : de Digitalis purpurea. Des glycosides cardiaques pour l'insuffisance cardiaque avec fibrillation auriculaire. La réserpine : de Rauwolfia serpentina (Inde). Le premier médicament antihypertenseur moderne. La vinblastine et la vincristine : de Catharanthus roseus (pervenche de Madagascar). Des alcaloïdes utilisés en chimiothérapie pour les leucémies et les lymphomes. L'artémisinine : de Artemisia annua (armoise annuelle). Un antipaludéen de nouvelle génération. Le prix Nobel de Physiologie 2015 a été décerné à Youyou Tu pour sa découverte.