La dormance (du latin dormire) est un état physiologique d'activité métabolique réduite qui permet aux organismes de survivre à des conditions environnementales défavorables (froid, sécheresse, obscurité). Chez les plantes, la dormance se manifeste à différents niveaux d'organisation : la dormance des graines (la forme la plus étudiée et la plus répandue), la dormance des bourgeons (quiescence hivernale des arbres), la dormance des organes souterrains (bulbes, rhizomes, tubercules, cormes), la dormance de plantes entières (résurrection des plantes anhydrobiotiques). Chaque type de dormance possède des mécanismes moléculaires spécifiques mais partage un thème commun : la suspension programmée du métabolisme actif en attente du signal environnemental indiquant le retour de conditions favorables.

La dormance des graines : attendre le bon moment

La dormance des graines est l'un des phénomènes biologiques les plus fascinants : une graine dormante est un organisme vivant dans un état de métabolisme quasi nul, capable de survivre pendant des années, des décennies, ou dans certains cas des siècles, en attente de conditions optimales pour germer. La fonction adaptative : germer trop tôt (avant les dernières gelées, pendant une sécheresse temporaire, dans des conditions d'éclairage insuffisant) entraînerait la mort du semis. La dormance est le mécanisme qui assure que la germination ne se produit que dans des conditions environnementales optimales. Types de dormance des graines : dormance physique (tégumentale) : le tégument de la graine (l'enveloppe) est imperméable à l'eau, empêchant l'imbibition nécessaire à la germination. Les plantes papilionacées (légumineuses : acacia, lupin, trèfle) et de nombreuses plantes de savane possèdent cette forme de dormance. Elle se brise par abrasion mécanique (scarification : traitement au papier de verre, acides faibles, ou passage dans le tube digestif des animaux). Dormance physiologique : la graine est imperméable à l'eau mais l'embryon nécessite une série de signaux hormonaux (hormones de germination : gibbérellines ; hormones de dormance : ABA) pour se déverrouiller. La germination est inhibée par l'ABA (acide abscissique : produit par l'endosperme des graines dormantes) et activée par les gibbérellines (produites quand les conditions sont favorables). Stratification à froid (vernalisation) : de nombreuses graines de plantes tempérées (pommes, cerises, chênes, hêtres) nécessitent une période prolongée de froid (0-5°C pendant 4-12 semaines : températures hivernales) pour sortir de la dormance. Cela assure que la germination se produit au printemps, non en automne après la dispersion. Records de dormance : les graines du lotus sacré (Nelumbo nucifera) récupérées dans des lacs asséchés en Mandchourie : ont germé au laboratoire après 1 200 ans de dormance (estimation C14). Les graines du lupin arctique (Lupinus arcticus) récupérées dans des terriers de lemmings dans le permafrost du Yukon : ont germé après 10 000 ans de dormance. Les graines de dattier (Phoenix dactylifera) récupérées de Massada (Israël) : ont germé après 2 000 ans et se sont développées en arbres matures (projet Mathusalem, 2005). La banque de semences de Svalbard : le Coffre-fort mondial de semences de Svalbard (îles Svalbard, Norvège) préserve les semences de plus de 1,3 million de variétés de cultures alimentaires dans des conditions de dormance artificielle (température -18°C, à l'intérieur de montagnes de permafrost). Une police d'assurance pour la biodiversité agricole mondiale contre les catastrophes, les conflits ou le changement climatique. Le coffre-fort a été utilisé pour la première fois en 2015, quand le Centre de semences d'Alep (Syrie) a été détruit par la guerre civile.

La quiescence hivernale des arbres : dormance des bourgeons

Les arbres des zones tempérées entrent dans une période de quiescence (dormance des bourgeons) chaque automne qui leur permet de survivre au froid hivernal qui détruirait les tissus en croissance active. Le processus d'entrée en dormance : les signaux environnementaux (réduction de la photopériode en automne + abaissement des températures nocturnes) sont détectés par les feuilles → production d'ABA (acide abscissique : hormone de dormance) → l'ABA s'accumule dans les bourgeons → les bourgeons entrent en dormance. Les bourgeons dormants sont protégés par des écailles scléreuses (écailles de bourgeon : coriaces, souvent résineuses, imperméables) qui les isolent thermiquement et hydrauliquement. Refroidissement hivernal (stratification) : la dormance hivernale nécessite une période de froid soutenu (les soi-disant heures de froid : heures avec une température entre 0 et 7°C) pour être complétée. Sans un nombre suffisant d'heures de froid, les bourgeons ne peuvent pas se réveiller normalement au printemps (un phénomène de plus en plus problématique avec le réchauffement climatique : les hivers doux ne fournissent pas assez d'heures de froid pour certaines variétés d'arbres fruitiers). Briser la dormance au printemps : quand le nombre d'heures de froid a été accumulé, l'augmentation des températures printanières et l'allongement de la photopériode activent la production de gibbérellines (hormones de croissance) → les écailles de bourgeon s'ouvrent → la croissance commence. La corrélation entre la température de rupture de dormance et le risque de gelées tardives : les plantes qui se réveillent tôt au printemps (entraînées par des hivers doux) risquent d'être endommagées par les gelées tardives de mars-avril. Un problème croissant avec le changement climatique : les pêches, abricots et cerises italiens sont de plus en plus endommagés par les gelées tardives parce qu'ils fleurissent tôt les années avec des hivers anormalement doux.

Les plantes de résurrection : dormance anhydrobiotique

Les « plantes de résurrection » sont des plantes capables de survivre à une déshydratation quasi totale (teneur en eau réduite à moins de 5% du poids sec : conditions létales pour la plupart des organismes) puis de se réhydrater et de reprendre une physiologie normale. Exemples : Selaginella lepidophylla (plante de résurrection mexicaine) : une lycopode du désert mexicain qui se recroqueville en une boule sèche et brune dans des conditions de sécheresse, semblant morte. Avec de l'eau, elle se déploie et devient verte en 3-24 heures. Myrothamnus flabellifolius (plante de résurrection sud-africaine) : un arbuste désertique qui perd 95% de son eau corporelle en saison sèche, puis se réhydrate complètement avec les pluies. Craterostigma plantagineum : une petite plante herbacée africaine intensivement étudiée pour la biologie moléculaire de la tolérance à la sécheresse. Sporobolus stapfianus : une herbe de résurrection africaine. Boea hygrometrica : une plante de résurrection chinoise. Le mécanisme moléculaire : ces plantes produisent des composés protecteurs spéciaux pendant la déshydratation : les protéines LEA (Late Embryogenesis Abundant : protéines qui enveloppent et protègent les macromolécules cellulaires pendant la déshydratation), le tréhalose (un sucre qui remplace l'eau dans les structures moléculaires et prévient l'agrégation des protéines dénaturées), les aquaporines hautement régulées (pour contrôler le flux d'eau pendant la réhydratation), les mécanismes de réparation de l'ADN (la déshydratation cause des cassures d'ADN : les plantes de résurrection ont des systèmes de réparation très efficaces). Le potentiel des plantes de résurrection : transférer les gènes de tolérance à la sécheresse des plantes de résurrection aux cultures agricoles est l'un des objectifs les plus ambitieux de la biotechnologie végétale pour la résilience au changement climatique.

Dormance des bulbes et organes souterrains

Les bulbes, rhizomes, tubercules et cormes sont des organes de réserve souterrains qui permettent aux plantes de survivre à la saison défavorable (hiver froid, été sec) en conservant vivant uniquement l'organe souterrain tandis que la partie aérienne meurt ou se dessèche. Les bulbes (oignon, tulipe, jonquille, jacinthe, ail) : organes composés de feuilles charnues qui se chevauchent (tuniques) autour d'un disque basal (la plaque basale) avec des bourgeons axillaires qui formeront de nouvelles tiges la saison suivante. Les tuniques externes sont mortes et papyracées (protection mécanique) ; les tuniques internes sont charnues et riches en amidon (réserves énergétiques). Le bulbe survit l'hiver dans le sol, puis produit une nouvelle tige florale au printemps. Les cormes (crocus, glaïeul, colchique) : similaires aux bulbes mais solides (ils n'ont pas de feuilles charnues qui se chevauchent). Toute la masse est du tissu de réserve (parenchyme amylacé). Les rhizomes (iris, gingembre, bambou, menthe, fougères) : tiges souterraines horizontales avec nœuds et entre-nœuds. Ils survivent l'hiver sous terre et produisent chaque printemps de nouvelles tiges aériennes à partir des nœuds. Les tubercules (pomme de terre, topinambour) : tiges ou racines énormément gonflées et riches en amidon. Chicorée, endive, carotte, navet, betterave : racines de réserve bisannuelles (la première année elles accumulent les réserves ; la deuxième année elles les utilisent pour produire des fleurs et des graines). Dormance des organes souterrains en Italie : la grande tradition horticole italienne comprend de nombreux légumes avec des organes souterrains : oignons, ail, pommes de terre, topinambours, tubercules d'iris (pour la production de racine d'iris, utilisée en parfumerie et dans la production de liqueurs à Florence). Gérer la dormance est fondamental pour la conservation après récolte : trop de chaleur ou trop d'humidité interrompent prématurément la dormance, produisant des germinationsindésirables (pommes de terre qui germent à la cave, ail qui se creuse).

Comment la dormance répond aux changements climatiques

Les changements climatiques modifient profondément les signaux environnementaux (température, photopériode, précipitations) qui contrôlent l'entrée et la sortie de la dormance, avec des conséquences importantes pour les écosystèmes et l'agriculture. Avancée de la phénologie printanière : l'augmentation des températures hivernales et printanières avance la rupture de la dormance printanière chez de nombreuses espèces. En Europe, la floraison des arbres a avancé de 2 à 3 semaines par rapport à 1970 (source : GIEC). Le problème : l'avancée de la floraison n'est pas toujours suivie d'une avancée des dernières gelées → augmentation des dégâts dus aux gelées tardives sur les fleurs et les jeunes feuilles. Réduction des heures de froid : les hivers de plus en plus doux dans une grande partie du centre et du sud de l'Italie réduisent les heures de froid disponibles pour les espèces d'arbres qui en ont besoin (pêchers, abricotiers, cerisiers, certaines variétés de pommes). Avec moins de froid hivernal, les bourgeons ne s'éveillent pas normalement au printemps → production réduite. Solution agronomique : sélection de variétés peu exigeantes en froid adaptées aux nouveaux climats (amélioration climatique). Les graines du coffre-fort de Svalbard deviennent de plus en plus précieuses : à mesure que les variétés traditionnelles ne conviennent plus aux nouveaux climats, les variétés anciennes conservées dans les banques de graines pourraient contenir des caractéristiques de dormance génétique adaptées aux nouvelles conditions. La conservation des graines devient une assurance non seulement contre les catastrophes immédiates mais aussi contre les changements climatiques progressifs.