La gravità è l'unico segnale ambientale che non varia nel tempo, non ha rumore, e indica sempre la stessa direzione (verso il centro della Terra) con assoluta affidabilità. Per una pianta che deve orientare la crescita del fusto verso l'alto (per raggiungere la luce) e delle radici verso il basso (per raggiungere l'acqua e i nutrienti), la gravità è il riferimento direzionale fondamentale. Non stupisce che le piante abbiano evoluto sistemi sofisticati per rilevare la gravità e usarla per orientare la crescita.

Il meccanismo molecolare del gravitropismo: le statolithe

Il sistema di rilevamento della gravità nelle piante è basato sulla sedimentazione di statoliti (dal greco statos: stabile, lithos: pietra) in cellule specializzate chiamate statociti. Statoliti nelle piante: i plastidi amilacei (leucoplasti ricchi di granuli di amido) nelle cellule della columella radicale (apice delle radici) e dell'endoderma del fusto giovane. I granuli di amido sono più densi dell'acqua cellulare (densità ca. 1.5 vs 1.0 g/cm3) e sedimentano per gravità sul fondo della cellula in pochi minuti. Quando la pianta viene inclinata, gli statoliti sedimentano sul nuovo "fondo" della cellula, attivando i canali meccanosensibili sulla nuova faccia inferiore. Il percorso del segnale: sedimentazione degli statoliti → attivazione dei canali meccanosensibili → afflusso di Ca2+ → attivazione delle protein chinasi → redistribuzione del carrier dell'auxina (PIN proteins: proteine di efflussivo dell'auxina) verso il lato inferiore → auxina scorre verso il basso (radice: inibisce la crescita del lato inferiore → la radice cresce verso il basso; fusto: stimola la crescita del lato inferiore → il fusto cresce verso l'alto). Le PIN proteins: le proteine di trasporto dell'auxina (PIN1, PIN2, PIN3, PIN4, PIN7 in Arabidopsis) sono fondamentali per la redistribuzione asimmetrica dell'auxina in risposta alla gravità. Sono polarizzate (localizzate preferenzialmente su un lato della cellula) e questa polarizzazione cambia rapidamente in risposta agli statoliti. La ricerca di Marchetti et al. (2020, PNAS) ha mostrato che la ridistribuzione delle PIN proteins in risposta alla gravità avviene entro 2-5 minuti dalla variazione della direzione della gravità.

Le piante nello spazio: il gravitropismo senza gravità

Le stazioni spaziali orbitali (come l'ISS: International Space Station) forniscono condizioni di microgravità (peso apparente quasi nullo) che permettono di studiare il gravitropismo vegetale in modo unico: senza la gravità, come si orientano le piante? I risultati degli esperimenti nello spazio: in microgravità, i fusti e le radici delle piante crescono in direzioni casuali (non orientate), poi si orientano verso la luce (fototropismo) se disponibile. Questo dimostra che il gravitropismo è dominante rispetto al fototropismo sul nostro pianeta, ma che il fototropismo può funzionare come sistema di orientamento alternativo in assenza di gravità. Gli esperimenti di coltura vegetale sull'ISS: la NASA e l'ESA (Agenzia Spaziale Europea) hanno condotto numerosi esperimenti di coltura vegetale sull'ISS (programma "Veggie" e "Advanced Plant Habitat"). Le piante crescono in capsule con illuminazione LED e substrato solido: senza il gravitropismo, le radici crescono verso il substrato (tigmotropismo) invece di verso il basso. Il fototropismo guida la crescita del fusto verso le luci LED. Le colture riuscite nello spazio (lattuga rossa, ravanello, cavolo riccio): le astronauti dell'ISS hanno consumato verdure coltivate a bordo, un primo passo verso l'agricoltura spaziale per missioni di lunga durata (Luna, Marte). La centrifuga come alternativa alla gravità: per simulare la gravità nelle stazioni spaziali, alcune piante vengono coltivate in centrifughe rotanti che producono una forza centrifuga equivalente alla gravità. Le piante rispondono a questa "gravità artificiale" con gravitropismo normale. Questo ha importanza per la progettazione di habitat spaziali per missioni di lunga durata.

Le eccezioni al gravitropismo: piante che crescono "sbagliando"

Non tutte le strutture delle piante seguono il gravitropismo "canonico" (fusto verso l'alto, radici verso il basso). Esistono molte eccezioni evolutive affascinanti. Rizomi orizzontali (gravitropismo neutro): i rizomi (fusti sotterranei orizzontali) di molte piante (zenzero, iris, bambù, felci) crescono orizzontalmente a profondità costante nel suolo. Né verso il basso (come le radici) né verso l'alto (come i fusti): un gravitropismo "neutro" (diatropistico) mediato da un bilanciamento preciso tra il gravitropismo negativo del fusto e il gravitropismo positivo delle radici. La profondità del rizoma è mantenuta costante attraverso questo bilanciamento. Stoloni orizzontali superficiali (gravitropismo neutro in superficie): i stoloni (fusti superficiali striscianti) di fragola, trifoglio, zenzero selvatico crescono orizzontalmente sulla superficie del suolo: un gravitropismo "neutro" in direzione orizzontale. La crescita produce nuovi individui (piante figlie) alla fine dello stolone: una strategia di propagazione vegetativa. Radici aeree (gravitropismo variabile): le radici avventizie di alcune piante (orchidee epifite, mangrovie, albero del banyan) crescono nell'aria verso il basso (gravitropismo positivo) ma poi, a contatto con l'acqua o il suolo, cambiano comportamento. Le radici di mangrovie crescono verso l'alto (gravitropismo negativo aereo!) per emergere dalla superficie dell'acqua fangosa e assorbire ossigeno. Germogli plagiotropici: i rami laterali di molte specie (abete, peccio) crescono in direzione obliqua rispetto alla verticale, non verticalmente come il fusto principale. Un angolo di equilibrio specifico della specie (chiamato angolo di resa o "setpoint angle") è regolato geneticamente e mantenuto con precisione dal sistema gravitropico.

L'epigravitropismo: rispondere alla propria inclinazione nel tempo

L'epigravitropismo è la risposta delle piante ai cambiamenti cumulativi della propria postura rispetto alla verticale nel corso del tempo: non solo la risposta acuta all'inclinazione, ma anche l'aggiustamento continuo della postura durante la crescita. L'inclinazione cumulativa dei fusti in crescita: i fusti in crescita tendono a inclinarsi per il peso delle foglie e per la variazione delle forze di vento. L'epigravitropismo corregge continuamente questa inclinazione producendo crescita differenziale (il lato in compressione cresce più velocemente del lato in tensione) per mantenere la verticale. Nelle piante in fase di crescita rapida (mais, girasole), la correzione dell'inclinazione avviene nelle prime ore di ogni mattina (quando la crescita è massima). Il "self-straightening" della chioma: le piante rampicanti e quelle con fusti flessibili (come i bambù) subiscono continue variazioni di postura per il vento. I sistemi di auto-raddrizzamento (basati sul gravitropismo e sulla rigidità dei tessuti) ripristinano la forma verticale dopo ogni vento. L'adattamento ai movimenti sismici: i terremoti producono variazioni improvvise della direzione della gravità percepita dalle piante. Le piante nelle aree sismicamente attive (Giappone, California, Italia meridionale) sono esposte a questi eventi ripetutamente. Studi mostrano che le piante nelle zone sismiche tendono ad avere sistemi di reazione wood più robusti e radici più profonde rispetto a piante della stessa specie in zone non sismiche: un adattamento a lungo termine alla variazione della gravità percepita durante i terremoti.

Agricoltura in pendio e gravitropismo: ottimizzare la coltura nei terreni inclinati

La maggior parte dei terreni agricoli italiani è in pendio (specialmente nelle colline dove si coltivano viti, olivi e frutteti). Il gravitropismo ha implicazioni concrete per la gestione di questi sistemi. Il comportamento dei fusti in pendio: i fusti delle piante coltivate in pendio tendono a inclinarsi verso la pianura (per effetto della gravità) e devono compensare con la produzione di reaction wood per mantenere la verticalità. Questa compensazione costa energia e può ridurre la produzione. La gestione del microclima in pendio: il gravitropismo delle radici (verso il basso del pendio per seguire la gravità nel piano del pendio) può portare a un'esplorazione radicale preferenziale verso valle, riducendo la stabilità degli alberi sui pendii ripidi. La terrazzatura degli appezzamenti: le terrazze tradizionali dei vigneti e degli oliveti italiani (muri a secco, ciglioni erbosi) non modificano solo il microclima e la gestione dell'acqua: creano superfici di suolo relativamente orizzontali dove il gravitropismo radicale è neutro rispetto al pendio, riducendo l'asimmetria di esplorazione radicale. Un'ottimizzazione antica e intuitiva del gravitropismo vegetale nella gestione del territorio. Il problema della siccità e del gravitropismo: in condizioni di siccità severa, il gravitropismo radicale viene parzialmente "sopraffatto" dall'idropatotropismo (le radici crescono verso l'umidità, non verso il basso). In pendio, l'umidità è maggiore in profondità e verso il basso: le radici in siccità tendono a scendere più in profondità e a muoversi verso il basso del pendio, aumentando ulteriormente l'asimmetria radicale.