Gravitation är den enda miljösignal som inte varierar över tid, inte innehåller något brus och alltid pekar i samma riktning (mot jordens centrum) med absolut tillförlitlighet. För en växt som måste orientera sin stamsväxt uppåt (för att nå ljus) och sina rötter nedåt (för att nå vatten och näring) är gravitation den grundläggande riktningsreferensen. Det är ingen undran att växter har utvecklat sofistikerade system för att detektera gravitation och använda den för att styra sin tillväxt.

Den molekylära mekanismen för gravitropism: Statoliterna

Växternas gravitationssensoriska system är baserat på sedimentering av statoliterna (från grekiska statos: stabil, lithos: sten) i specialiserade celler kallade statocyter. Statoliterna i växter är stärkelsefyllda plastider (leukoplaster rika på stärkelsekorn) som finns i cellerna i rotspetsen (root columella) och endodermis i unga stammar. Stärkelsekorn är tätare än cellvatten (densitet cirka 1,5 jämfört med 1,0 g/cm³) och sjunker till botten av cellen under gravitation inom några minuter. När växten lutar sig sjunker statoliterna till den nya "botten" av cellen, vilket aktiverar mekanosensitiva kanaler på den nyligen nedre sidan. Signalvägen: statolitsedimentation → aktivering av mekanosensitiva kanaler → Ca²⁺-inflöde → aktivering av proteinkinaser → omfördelning av auxintransportören (PIN-proteiner: auxineffluxproteiner) mot den nedre sidan → auxin flödar nedåt (rot: hämmar tillväxt på den nedre sidan → roten växer nedåt; stam: stimulerar tillväxt på den nedre sidan → stammen växer uppåt). PIN-proteiner: auxintransportproteiner (PIN1, PIN2, PIN3, PIN4, PIN7 i Arabidopsis) är väsentliga för den asymmetriska omfördelningen av auxin som svar på gravitation. De är polariserade (företrädesvis lokaliserade på ena sidan av cellen), och denna polarisering förändras snabbt som svar på statoliterna. Forskning av Marchetti et al. (2020, PNAS) visade att PIN-proteinomfördelning som svar på gravitation sker inom 2–5 minuter efter en förändring i gravitationsriktningen.

Växter i rymden: Gravitropism utan gravitation

Orbitala rymdstationer (såsom ISS: International Space Station) tillhandahåller mikrogravitationsförhållanden (nästan noll skenbara vikt) som möjliggör unik studier av växtgravitropism: utan gravitation, hur orienterar växter sig själva? Resultat från rymdexperiment: i mikrogravitation växer växternas stammar och rötter i slumpmässiga, oorienterande riktningar, och orienterar sig sedan mot ljus (fototropism) om det är tillgängligt. Detta visar att gravitropism är dominant över fototropism på vår planet, men att fototropism kan fungera som ett alternativt orienteringssystem i frånvaro av gravitation. Växtodlingsexperiment på ISS: NASA och ESA (European Space Agency) har genomfört många växtodlingsexperiment på ISS ("Veggie" och "Advanced Plant Habitat"-program). Växter växer i kapslar med LED-belysning och fast substrat: utan gravitropism växer rötterna mot substratet (tigmotropism) snarare än nedåt. Fototropism styr stammens tillväxt mot LED-lamporna. Framgångsrika rymdgrödor (röd sallad, rädisa, grönkål): ISS-astronauter har konsumerat grönsaker som odlats ombord, ett första steg mot rymdodling för långvariga uppdrag (månen, Mars). Centrifuger som ett alternativ till gravitation: för att simulera gravitation på rymdstationer odlas vissa växter i roterande centrifuger som producerar centrifugalkraft motsvarande gravitation. Växter reagerar på denna "konstgjorda gravitation" med normal gravitropism. Detta är viktigt för att utforma habitats för långvariga rymduppdrag.

Undantag från gravitropism: Växter som växer "fel"

Inte alla växtstrukturer följer "kanonisk" gravitropism (stam uppåt, rötter nedåt). Det finns många fascinerande evolutionära undantag. Horisontella rhizomer (neutral gravitropism): rhizomerna (horisontella underjordiska stammar) hos många växter (ingefära, iris, bambu, ormbunkar) växer horisontellt på konstant djup i jorden. Varken nedåt (som rötter) eller uppåt (som stammar): en "neutral" (diatropisk) gravitropism medierad av exakt balans mellan stammens negativa gravitropism och rötternas positiva gravitropism. Rhizomdjupet upprätthålls konstant genom denna balans. Horisontella ytlöpare (neutral gravitropism på ytan): stoloner (krypande ytstammar) hos jordgubbe, klöver och vild ingefära växer horisontellt på jordytan: en "neutral" gravitropism i horisontell riktning. Tillväxt producerar nya individer (dottterväxter) vid änden av stolonen: en vegetativ förökningsstrategi. Luftrötter (variabel gravitropism): adventiva rötter hos vissa växter (epifytiska orkidéer, mangrover, banyanträd) växer nedåt i luft (positiv gravitropism) men förändrar sedan beteende vid kontakt med vatten eller jord. Mangrovrötter växer uppåt (luftig negativ gravitropism!) för att tränga upp från ytan av lerig vatten och absorbera syre. Plagiotrop skott: sidogrenar hos många arter (gran, gran) växer i en sned vinkel mot vertikalen, inte vertikalt som huvudstammen. En artspecifik jämviktsvinkel (kallad set-point-vinkeln) är genetiskt reglerad och upprätthålls med precision av gravitropsystemet.

Epigravitropism: Att reagera på din egen lutning över tid

Epigravitropism är växten svar på kumulativa förändringar i sin egen ställning i förhållande till det vertikala över tid: inte bara det akuta svaret på lutning, utan också den kontinuerliga anpassningen av ställning under tillväxt. Kumulativ lutning av växande stammar: växande stammar tenderar att luta på grund av bladens vikt och variationer i vindkraft. Epigravitropism korrigerar kontinuerligt denna lutning genom att producera differentiell tillväxt (kompressionssidan växer snabbare än spänningssidan) för att bibehålla vertikalitet. Hos växter som genomgår snabb tillväxt (majs, solros) sker lutningskorrigering under de tidiga morgontimmarna (när tillväxten är maximal). Kronans "självrätning": klätterväxter och växter med flexibla stammar (som bambu) genomgår kontinuerliga ställningsförändringar på grund av vind. Självrättningssystem (baserade på gravistropism och vävnadsstyvhet) återställer vertikal form efter varje vindpåverkan. Anpassning till seismiska rörelser: jordbävningar producerar plötsliga förändringar i riktningen av gravitationen som växter uppfattar. Växter i seismiskt aktiva områden (Japan, Kalifornien, södra Italien) utsätts för dessa händelser upprepade gånger. Studier visar att växter i seismiska zoner tenderar att ha mer robusta reaktionsvödessystem och djupare rötter jämfört med växter av samma art i icke-seismiska zoner: en långsiktig anpassning till variation i uppfattad gravitation under jordbävningar.

Sluttningslandbruk och gravistropism: Optimera odling på lutande mark

Det mesta av italiensk jordbruksmark ligger på sluttningar (särskilt i kulliga områden där druvor, oliver och fruktträd odlas). Gravistropism har konkreta konsekvenser för hantering av dessa system. Stammors beteende på sluttningar: stammar på växter som odlas på sluttningar tenderar att luta mot slätten (på grund av gravitation) och måste kompensera genom att producera reaktionsved för att bibehålla vertikalitet. Denna kompensation kostar energi och kan minska skörden. Mikroklimathantering på sluttningar: rotornas gravistropism (nedåt längs sluttningen för att följa gravitationen i sluttningsplanet) kan leda till att rotutforskningen föredrar nedåtsluttningen, vilket minskar trädets stabilitet på branta sluttningar. Terrasser av tomter: de traditionella terrasser som finns i italienska vingårdar och olivlundar (torra stenmurar, gräsbevuxna banker) modifierar inte bara mikroklima och vattenhantering: de skapar relativt horisontella jordytor där rotornas gravistropism är neutral i förhållande till sluttningen, vilket minskar asymmetri i rotutforskningen. En gammal och intuitiv optimering av växters gravistropism i markhantering. Torkaproblemet och gravistropism: under svåra torkaförhållanden övervinns rotornas gravistropism delvis av hydrotropic-respons (rötter växer mot fukt, inte nedåt). På sluttningar är fukten större på djupet och nedåtsluttningen: rötter under torkastress tenderar att sjunka djupare och röra sig nedåtsluttningen, vilket ytterligare ökar rotasymmetrin.